《物种起源》

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物种起源- 第61部分


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——就是说,用一句话来描述例如一切哺乳类所共有的性状,用另一句话来描述一切食肉类所共有的性状,再用另一句话来描述狗属所共有的性状,然后再加一句话来全面地描述每一种类的狗。这个系统的巧妙和效用是不容置疑的。但是许多博物学者考虑“自然系统”的含义要比这更丰富些:他们相信它揭露了“造物主”的计划;但是关于“造物主”的计划,除非能够详细说明它在时间上或空间上的次序或这两方面的次序,或者详细说明它还有其他什么意义,否则,依我看来,我们的知识并没有因此得到任何补益。像林奈所提出的那句名言,我们常看到它以一种多少隐晦的方式出现,即不是性状创造属,而是属产生性状,这似乎意味着在我们的分类中包含有比单纯类似更为深刻的某种联系。我相信实际情形就是如此,并且相信共同的系统——生物密切类似的一个已知的原因——就是这种联系,这种联系虽然表现有各种不同程度的变异,但被我们的分类部分地揭露了。
  让我们现在考虑一下分类中所采用的规则,并且考虑一下依据以下观点所遭遇的困难,这观点就是,分类或者显示了某种未知的创造计划,或者是一种简单的方案,用来表明一般的命题和把彼此最相似的类型归在一起,大概曾经认为(古代就这样认为)决定生活习性的那些构造部分,以及每一生物在自然组成中的一般位置对分类有很高度的重要性。没有比这种想法更错误的了。没有人认为老鼠和鼩鼱(shrew)、儒艮和鲸鱼、鲸鱼和鱼的外在类似有任何重要性,这等类似,虽然这么密切地与生物的全部生活连结在一起;但仅被列为“适应的或同功的性状”;关于这等类似,俟后再来讨论。任何部分的体制与特殊习性关联愈少,其在分类上就愈重要,这甚至可以说是一般的规律。例如,欧文讲到儒艮时说道,“生殖器官作为与动物的习性和食物关系最少的器官,我总认为它们最清楚地表示真实的亲缘关系。在这些器官的变异中,我们很少可能把只是适应的性状误认为主要的性状”。关于植物,最不重要的是营养与生命所依赖的营养器官;相反地,最重要的却是生殖器官以及它们的产物种籽和胚胎,这是多么值得注意的!同样地,在以前我们讨论机能上不重要的某些形态的性状时,我们看到它们常常在分类上有极高度的重要性。这取决于它们的性状在许多近似群中的稳定性;而它们的稳定性主要由于任何轻微的偏差并没有被自然选择保存下来和累积起来,自然选择只对有用的性状发生作用。
  一种器官的单纯生理上的重要性并不决定它在分类上的价值,以下事实几乎证明了这一点,即在近似的群中,虽然我们有理由设想,同一器官具有几乎相同的生理上的价值,但它在分类上的价值却大不相同。博物学者如果长期研究过某一群,没有不被这个事实打动的;并且在几乎每一位作者的著作中都充分地承认了这个事实。这里只引述最高权威罗怕特·布朗的话就够了;他在讲到山龙眼科(Proteaceae)的某些器官时,说到它们在属方面的重要性,“像它们的所有器官一样,不仅在这一科中,而且据我所知在每一自然的科中都是很不相等的,并且在某些情形下,似乎完全消失了”。还有,他在另一著作中说道,牛栓藤科(Connaraceae)的各属“在一个子房或多子房上,在胚乳的有无上,在花蕾里花瓣作覆瓦状或镊合状上,都是不同的。这些性状的任何一种,单独讲时,其重要性经常在属以上,虽然合在一起讲时,它们甚至不足以区别纳斯蒂属(Cnestis)和牛栓藤(Connarus)”。举一“个昆虫中的例子:在膜翅目里的一个大支群里,照韦斯特伍德所说,触角是最稳定的构造;在另一支群里则差异很大,而且这差异在分类上只有十分次要的价值;可是没有人会说,在同一目的两个支群里,触角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分类上有不同的重要性,这方面的例子不胜枚举。
  再者,没有人会说残迹器官在生理上或生活上有高度的重要性;可是毫无疑问,这种状态的器官在分类上经常有很大的价值。没有人会反对幼小反刍类上颚中的残迹齿以及腿上某些残迹骨骼在显示反刍类和厚皮类之间的密切亲缘关系上是高度有用的。布朗曾经极力主张,残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有最高度的重要性。
  关于那些必须被认为生理上很不重要的、但被普遍认为在整个群的定义上高度有用的部分所显示的性状,可以举出无数的事例。例如,从鼻孔到口腔是否有个通道,按照欧文的意见,这是唯一区别鱼类和爬行类的性状——有袋类的下颚角度的变化——昆虫翅膀的折叠状态——某些藻类的颜色——禾本科草类的花在各部分上的细毛——脊椎动物中的真皮被覆物(如毛或羽毛)的性质。如果鸭嘴兽被覆的是羽毛而不是毛,那么这种不重要的外部性状将会被博物学者认为在决定这种奇怪生物与鸟的亲缘关系的程度上是一种重要的帮助。 微小性状在分类上的重要性,主要取决于它们与许多其他或多或少重要的性状的关系。性状的总体的价值在博物学中确是很明显的。因此,正如经常指出的,一个物种可以在几种性状——无论它具有生理上的高度重要性或具有几乎普遍的优势——上与它的近似物种相区别,可是对于它应该排列在哪里,我们却毫不怀疑。因此,也已经知道,依据任何单独一种性状来分类,不管这种性状如何重要。总是要失败的;因为体制上没有一个部分是永远稳定的。性状的总体的重要性,甚至当其中没有一个性状是重要的时候,也可以单独说明林奈所阐释的格言,即不是性状产生属,而是属产生性状;因为此格言似乎是以许多轻微的类似之点难于明确表示为根据的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花;关于后者,朱西厄说,“物种、属、科、纲所固有的性状,大部分都消失了,这是对我们的分类的嘲笑”。当斯克巴属(ASpicarpa) 在法国几年内只产生这些退化的花,而与这一目的固有模式在构造的许多最重要方面如此惊人地不合时,朱西厄说,里查德(M·Richard)敏智地看出这一属还应该保留在全虎尾科里。这一个例子很好地说明了我们分类的精神。
  实际上,当博物学者进行分类工作时,对于确定一个群的、或者排列任何特殊物种所用的性状,并不注意其生理的价值。如果他们找到一种近乎一致的为许多类型所共有的、而不为其他类型所共有的性状,他们就把它当做一个具有高度价值的性状来应用;如果为少数所共有,他们就把它当做具有次等价值的性状来应用。有些博物学者明确地主张这是正确的原则;并且谁也没有像卓越的植物学者圣·提雷尔那么明确地这样主张。如果常常发见几种微细的性状总是结合地出现,虽然它们之间没有发现显然的联系纽带,也会给它们以特殊的价值。在大多数的动物群中,重要的器官,例如压送血液的器官或输送空气给血液的器官,或繁殖种族的器官,如果是差不多一致的,它们在分类上就会被认为是高度有用的;但是在某些群里,一切这些最重要的生活器官只能提供十分次要价值的性状。这样,正如米勒最近指出的,在同一群的甲壳类里,海萤(Cypridina)具有心脏,而两个密切近似的属,即贝水蚤属(Cypris)和离角蜂虻属(Cytherea),都没有这种器官;海萤的某一物种具有很发达的鳃,而另一物种却不生鳃。
  我们能够理解为什么胚胎的性状与成体的性状有相等的重要性,因为自然的分类当然包括一切龄期在内。但是依据普通的观点,决不能明确地知道为什么胚胎的构造在分类上比成体的构造更加重要,而在自然组成中只有成体的构造才能发挥充分的作用。可是伟大的博物学者爱德华兹和阿加西斯极力主张胚胎的性状在一切性状中是最重要的;而且普遍都认为这种理论是正确的。虽然如此,由于没有排除幼体的适应的性状,它们的重要性有时被夸大了;为了阐明这一点,米勒仅仅依据幼体的性状把甲壳类这一个大的纲加以排列,结果证明这不是一个自然的排列。但是毫无疑问,除去幼体的性状以外,胚胎的性状在分类上具有最高度的价值,这不仅动物是这样,而且植物也是如此。这样,显花植物的主要区分是依据肛胎中的差异,——即依据子叶的数目和位置,以及依据胚芽和胚根的发育方式,我们就要看到,为什么这些性状在分类上具有如此高度的价值,这就是说,因为自然的分类是依据家系进行排列的。
  我们分类经常明显地受到亲缘关系的连锁的影响。没有比确定一切鸟类所共有的许多性状更容易的了;但是在甲壳类里,这样的确定直到现在还被认为是不可能的。有一些甲壳类,其两极端的类型几乎没有一种性状是共同的;可是两极端的物种,因为清楚地与其他物种相近似,而这些物种又与另一些物种相近似,这样关联下去,便可明确地认为它们是属于关节动物的这一纲,而不是属于其他纲。
  地理分布在分类中也常被应用,特别是被用在密切近似类型的大群的分类中,虽然这并不十分合理。覃明克(Temminck)主张这个方法在鸟类的某些群中是有用的、甚至是必要的;若干昆虫学者和植物学者也曾采用过这个方法。
  最后,关于各个物种群,如目、亚目、科、亚科和属等的比较价值,依我看来,至少在现在,几乎是随意估定的。若干最优秀的植物学者如本瑟姆先生及其他人士,都曾强烈主张它们的随意的价值。能够举出一些有关植物和昆虫方面的事例,例如,有一群起初被有经验的植物学者只列为一个属,然后又被提升到亚科或科的等级;这样做并不是因为进一步的研究曾经探查到起初没有看到的重要构造的差异,而是因为具有稍微不同级进的各种差异的无数近似物种以后被发见了。
  一切上述分类上的规则、依据和难点,如果我的看法没有多大错误,都可以根据下述观点得到解释,即,“自然系统”是以伴随着变异的生物由来学说为根据的;——博物学者们认为两个或两个以上物种间那些表明真实亲缘关系的性状都是从共同祖先遗传下来的,一切真实的分类都是依据家系的;——共同的家系就是博物学者们无意识地追求的潜在纽带,而不是某些未知的创造计划,也不是一般命题的说明,更不是把多少相似的对象简单地合在一起和分开。
  但是我必须更加充分地说明我的意见。我相信各个纲里的群按照适当的从属关系和相互关系的排列,必须是严格系统的,才能达到自然的分类;不过若干分枝或群,虽与共同祖先血统关系的近似程度是相等的,而由于它们所经历的变异程度不同,它们的差异量却大有区别;这是由这些类型被置于不同的属、科、部或目中而表示出来的。如果读者不惮烦去参阅第四章里的图解,就会很好地理解这里所讲的意思。我们假定从A到L代表生存于志留纪的近似的属,并且它们是从某一更早的类型传下来的。其中三个属(A、F和I)中,都有一个物种传留下变异了的后代直到今天,而以在最高横线上的十五个属(a14到z14)为代表。那么,从单独一个物种传下来的所有这些变异了的后代,有血统上、即家系上都有同等程度的关系;它们可以比喻为第一百万代的宗兄弟;可是它们彼此之间有着广泛的和不同程度的差异。从A传下来的、现在分成两个或三个科的类型组成一个目,然而从I传下来的,也分成两个科的类型,组成了不同的目。从A传下来的现存物种已不能与亲种A归入同一个属;从I传下来的物种也不能与亲种I归入同一个属。可以假定现存的属F14只有稍微的改变;于是可以和祖属F同归一属,正像某些少数现在仍然生存的生物属于志留纪的属一样。所以,这些在血统上都以同等程度彼此相关联的生物之间所表现的差异的比较价值,就大不相同了。虽然如此,它们的系统的排列不仅在现在是真实的,而且在后代的每一连续的时期中也是真实的。从A传下来的一切变异了的后代,都从它们的共同祖先遗传了某些共同的东西,从I传下来的一切后代也是这样;在每一连续的阶段上,后代的每一从属的分枝也都是这样。但是如果我们假定A或I的任何后代变异得如此之大,以致丧失了它的出身的一切痕迹,在这种情形下,它在自然系统中的位置就丧失了,某些少
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